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ESQUELETO

El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente.

Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas tiene características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las extremidades inferiores, de modo que podría decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes.

Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como el de los mamíferos.

 


El esqueleto de las aves modernas.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Durante la evolución de las aves, los huesos del cráneo han sufrido una gran fusión secundaria. Esto cumple la función de obtener el máximo de fuerza en una estructura que ha reducido mucho su volumen para aligerar el peso. Los huesos en general son delgados, huecos y llenos de aire. Las mandíbulas, que en otros grupos son muy pesadas, se han reemplazado por un pico córneo (ramphoteca) sin dientes y muy liviano.
Las mandíbulas tipo bisagra incluyen una mandíbula superior móvil (semejante a la de los reptiles), que les permite abrir mucho la boca. Las aves, como los reptiles en general tragan sus alimentos enteros, por los tanto necesitan abrir mucho la boca. El libre movimiento de las mandíbulas compensa la ausencia de miembros anteriores que son los que intervienen en la captura y manejo de los alimentos.
Ya que el sentido del olfato es reducido en las aves, los ojos han aumentado mucho de tamaño a expensas del aparato olfatorio. Son tan grandes que casi se juntan en la línea media del cráneo, desplazando al cerebro hacia atrás.

La cabeza con sus movimientos libres está colocada en forma tal que puede equilibrarse fácilmente en vuelo como cuando el ave se encuentra en tierra. La unión de la cabeza con el cuello es por medio de un solo cóndilo ubicado por debajo del cráneo (en los otros grupos en general es posterior). En el caso de los mamíferos, p.ej., la articulación se realiza por medio de dos cóndilos, que no permite un movimiento tan amplio de la cabeza como en las aves. En general, las aves pueden girar la cabeza en un ángulo de casi 360º.

El hueso hioides de las aves modernas está modificado en diferentes formas, de acuerdo a los hábitos alimenticios (p.ej. en los pájaros carpinteros, Piciformes, esta estructura cartilaginosa es muy largo, encontrándose enrollada hacia delante sobre la superficie dorsal del cráneo, permitiendo así que la lengua se extienda varios centímetros hacia fuera de la boca para capturar el alimento).

La columna vertebral se encuentra también muy modificada, para darle al cuello mayor ligereza, fuerza y movimiento. Las vértebras del cuello varían en lo referente a su estructura como en número, según las diferentes especies. En general presentan una articulación heterocélica (con extremos en forma de silla de montar), sin embargo en el cuello de las garzas, p.ej., hay una articulación especial, que les permite formar un retorcimiento en la parte media. Esto es utilizado por estas especies para realizar movimientos rápidos para capturar peces. Mientras que el número de vértebras cervicales en los mamíferos es de siete, en las aves el número puede variar entre 11 en los loros hasta 25 en los cisnes. Las vértebras torácicas se encuentran reducidas en número (entre 3 y 10) encontrándose generalmente las más anteriores fusionadas conformando un denominado hueso dorsal. Dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro, que está formado por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales, fusionándose con la cintura pélvica para formar una sola estructura inmóvil. El resultado de esta fusión es que el peso de los huesos se reduce sin perder fuerza se sostén. Las vértebras caudales restantes son más pequeñas y en general se fusionan en el denominado pigostilo, que es la estructura que sostiene las plumas de la cola.


Cada costilla presenta una apófisis uncinada ósea, dirigida hacia atrás y que se superpone a la costilla siguiente. Esta característica, compartida con algunos reptiles, le da rigidez adicional al sistema esquelético. El esternón se encuentra muy aumentado de tamaño, presentando una quilla mediana y grande, especialmente en las aves que vuelan mucho. Esta quilla es de gran ayuda para la inserción de los músculos del vuelo. El ñandú p.ej., que no vuela no tiene quilla. Los pingüinos son una excepción a la regla, presentando una gran quilla (para "volar" en el agua).

Tanto la cintura pélvica como la pectoral, se encuentran modificadas y fusionadas. Como parte de la cintura pectoral se encuentra la fúrcula, que deriva de la clavícula.
Los huesos de las extremidades se encuentran también muy modificados, especialmente los de los miembros anteriores, que se transformaron en las alas. En los miembros posteriores, el peroné se encuentra muy reducido a una pequeña "astilla" unida a la tibia. La tibia y los huesos tarsianos proximales se encuentran fusionados formando el tibio-tarso, y los huesos metatarsianos y tarsianos distales se fusionan formando el tarso-metatarso. El número de dedos varía entre 2 y 4 en cada pata (no se encuentran cinco dedos en las aves) y la orientación de los dedos varía de acuerdo a las diferentes adaptaciones de las diferentes especies. El primer dedo en la mayoría de las aves se encuentra dirigido hacia adelante (Passeriformes), o hacia atrás (Piciformes, Psittaciformes). El avestruz africano presenta sólo dos dedos (3º y 4º), ambos dirigidos hacia delante.

Muchos de los huesos del esqueleto son huecos, presentando cavidades llenas de aire que son continuación de los sacos aéreos internos. Un tubo es más fuerte que una varilla del mismo material y peso, por lo tanto las cavidades en los huesos son un medio más exitoso para reducir peso, que disminuir de diámetro de un hueso sólido. En estos huesos huecos, la resistencia se aumenta aún más por la presencia de refuerzos internos (trabéculas). A modo de ejemplo, el esqueleto de un roedor común (rata) representa el 5,6% de su peso total del cuerpo, en una paloma, representa sólo el 4,4% del peso total.
Además de disminuir el peso, las proporcione del esqueleto se encuentran modificadas para permitir el vuelo. Si el peso es sostenido por las alas, el centro de gravedad del animal deberá encontrarse a nivel de las alas. La cola pesada y larga de los reptiles se elimina y las partes posteriores del cuerpo se reducen y son desplazadas hacia delante.

 

EL PICO

EL PICO es el órgano principal de consecución del alimento, pues sirve para atraparlo, manipularlo, romperlo y tragarlo. Está formado por el esqueleto de ambas mandíbulas, cubiertas por una funda córnea, la ranfoteca, que es lo que observamos externamente. La estructura general del pico está determinada por el tipo de alimento que consume el ave, y sus modificaciones están en función del tamaño, forma y estructuras anexas. Las partes del pico se ilustran en la figura1. Sin embargo, obtener alimento es una función que requiere de adaptaciones en todos los órganos del cuerpo de las aves y del desarrollo de patrones de conducta a veces muy refinados. Se ha desarrollado una nomenclatura compleja para las variadas formas del pico de las aves. Por lo general se van a denominar de acuerdo con su tamaño (largo si es de longitud mayor a la de la cabeza, corto si es menor), la curvatura de su eje (recto, curvado hacia arriba o recurvado, curvado hacia abajo o decurvado), su anchura y altura (delgado, robusto, comprimido o deprimido), su forma general (cónico, terete, espatulado), o de acuerdo con las estructuras accesorias que presenten en los tomios (lamelado, con muesca, dentado, aserrado.



Figura1 Partes del pico.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(a). Diversidad de picos de las aves. (A) Pico en forma de cincel del pájaro carpintero; (B) vencejo, ave que caza insectos al vuelo; (C) chipe de Bell, recolector de insectos en el follaje; (D) papamoscas; (E) trepatroncos, recolector de insectos en la corteza de los árboles y (F) trogón, que se alimenta de frutos e insectos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(G) Tucán que se alimenta de frutos; (H) cucharón recolector de invertebrados en el lodo; (I) pico ganchudo del loro; (J) rayador, ave con bolsa gular para almacenar peces (K) pelicano y (L) avoceta que se alimenta introduciendo su pico en la arena.

 PATAS: ESTRUCTURA y MODIFICACIONES

En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones.
Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos.
Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos, asignándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original.

El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incúmbete) condición común en las aves que se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crecidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el desplazamiento.

Los carpinteros, pericos, cucas, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evolución. En los búhos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.


Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata pamprodáctila.

Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás el l y el 2.

Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila.

 

  

(A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y tipos de hálux.


Tipos de patas.

Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la natación. A este tipo de pata se le llama palmeada). Los pelícanos y sus parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetación acuática están dotadas también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas. Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los lóbulos desempeñan una función importante en el desplazamiento acuático. Los guacos son aves que habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve.


Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la obtención de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (uña pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras rígidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chajás en las alas, y sirven generalmente para la defensa.

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada del zambullidor.

 

 LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA

 
Fuera de la simple modificación de las patas, el hecho de que ciertas aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores. Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el suelo como las ratites y algunas gallináceas, tienen las patas largas y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento tratan de reducir la superficie que está en contacto con el suelo. Esto explica el porqué las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen dos dedos. Sin embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no estén altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso especial el de los correcaminos, que son las únicas aves corredoras con patas cigodáctilas.

Las aves que viven en los árboles, cuyas patas están adaptadas para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama. Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra, como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos.
Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la arena, la nieve y la vegetación acuática, las adaptaciones que poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el suelo para distribuir más su peso corporal. Las jacanas caminan sobre la frágil vegetación que crece sobre el agua, por lo que tienen dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo, tienen la uña del hálux muy larga con la misma función de aumentar el área de contacto y no hundirse.

La cima de la evolución de las extremidades inferiores de las aves la encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves canoras o paseriformes. Está formada para posarse en las ramas y sostener al ave sin gastos extremos de energía, incluso mientras duerme. El mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposición de los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos fuertemente. Además, los tendones de los dedos sirven como un seguro, pues al extenderse se traban entre sí y no permiten que la pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun después de que mueren.

Las patas de algunas aves les sirven también como un medio de conseguir alimento. Las aves rapaces tienen uñas muy largas y curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus presas. El gavilán pescador tiene además una serie de espinas en la planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para poderlas romper con fuertes picotazos.

USOS y FORMAS de la COLA

La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies. La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tamaño se llama cola cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y más cortas las externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina; (D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz.

La cola también ha adquirido otras funciones, los carpinteros, trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los árboles o sostenerse durante el sueño. En este caso las plumas de la cola son muy rígidas, con las puntas en forma de aguja, en la condición llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la noche.

 

 

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